پیامدهای تناسب اندام اوراق بهادار بلند مدت در غازهای انبار: تک همسری در افراط

گروه حیات وحش ، دانشگاه ایالتی هومبولت ، آرکاتا ، کالیفرنیا 95521 ، ایالات متحده ؛گروه بوم شناسی قطب شمال ، انستیتوی تحقیقات طبیعت نروژ ، مرکز محیط زیست قطبی ، N-9296 Tromsø ، نروژ ؛و Trust Wildfowl & Filstlands ، Slimbridge ، Gloucestershire GL2 7BT ، UK

بوم شناسی رفتاری ، دوره 12 ، شماره 5 ، سپتامبر 2001 ، صفحات 640-645 ، https://doi. org/10. 1093/beheco/12. 5. 640

جفری م. سیاه ، پیامدهای تناسب اندام اوراق بهادار بلند مدت در غازهای بارنکار: تک همسری در اکولوژی شدید ، رفتاری ، دوره 12 ، شماره 5 ، سپتامبر 2001 ، صفحات 640-645 ، https://doi. org/10. 1093/beheco/12. 5. 640

چکیده

در غازهای Barnacle Leucopsis ، اعضای جفت جفت به طور کلی هر روز ، هر سال ، اغلب برای زندگی ، در کنار هم باقی می مانند. غازهایی که در طول زندگی خود پیوندهای جفت طولانی مدت را حفظ می کنند ، فرزندان بیشتری نسبت به کسانی که دارای مدت زمان کوتاه تر جفت هستند ، تولید می کنند. این نتیجه در حالی که از نظر آماری کنترل طول عمر پرندگان و نسبت زندگی صرف شده بدون شریک زندگی نشان داده شده است ، دو متغیر که بر موفقیت تولید مثل در طول عمر نیز تأثیر می گذارد. من استدلال می کنم که مشارکتهای مداوم به دلیل نیاز مداوم به همکاری زن - زن ، در جوامع غاز بسیار رقابتی حفظ می شود ، بدون این که دستیابی به منابع کافی برای تولید مثل برای هر دو جنس ممنوع باشد.

تک همسری چند ساله ، که به عنوان ایجاد مجدد سالانه یا نگهداری مداوم اوراق قرضه جفت تعریف شده است ، در انواع حیوانات رخ می دهد. این شکل افراطی تک همسری اجتماعی در پرندگان رایج است که حداقل در 50 ٪ از 28 سفارش و 21 ٪ از 159 خانواده مرغی اتفاق می افتد (بلک ، 1996). توصیف اهمیت تطبیقی اوراق قرضه زوج بلند مدت کار دشواری است زیرا محققان را ملزم می کند تا وضعیت اجتماعی و سرنوشت افراد را در طول زندگی پیگیری کنند.

در 8 از 15 مطالعه طولانی مدت ، بین موفقیت سالانه تولید مثل (ARS) رابطه روشنی وجود داشت و مدت زمان اعضای زوج با هم بودند (Ens et al. ، 1996). این بیشتر در گونه های طولانی مدت با مشارکت مداوم 6 از 8 گونه از 8 گونه که در طول چرخه سالانه ارتباط برقرار می کنند ، مشهود بود (Ens et al. ، 1996). به عنوان مثال ، در غازها و قوها ، ARS برای 6-11 سال اول مشارکت افزایش یافت (بلک و همکاران ، 1996 ؛ ریس و همکاران ، 1996). پیشنهاد شده است که ARS به عنوان رپرتوار رفتاری اعضای زوج به خوبی تنظیم شده است ، بنابراین تلاش ها را هماهنگ می کند و منابع اساسی بیشتری را به دست می آورد (به عنوان "اثر آشنایی با همسر" نامیده می شود ؛ سیاه ، 1996). رفتارهای بالقوه درگیر ممکن است شامل مشارکت در رفتار سنتینل ، رقابت برای فضای علوفه و مکان های لانه و دفاع در برابر شکارچیان باشد.

با این حال ، قبل از اینکه ادعای محکم تری مطرح شود که حفظ اوراق بهادار جفت در این جمعیت پرندگان سازگار است ، باید چندین توضیح جایگزین برای نتایج در نظر گرفته شود. Ens et al.(1996) خاطرنشان كرد كه تجزیه و تحلیل های طولی از این نوع مشکل ساز است زیرا ARS ممكن است توسط تنوع محیطی زمانی یا مکانی مورد استفاده قرار گیرد و افراد در سنین و خصوصیات مختلف (اغلب با طول عمر اندازه گیری می شوند) ممکن است بیش از یک ARS و ارزش کلاس مدت زمان جفت را در طی ارزش داشته باشندطول عمر آنها

هدف از این مطالعه ارزیابی مجدد رابطه بین طول مدت پیوند جفتی و موفقیت باروری و در عین حال پرداختن به برخی از نقاط ضعف مطالعات قبلی (بلک، 1996) با استفاده از مجموعه داده‌های بلندمدت در مشارکت غاز خزدار Branta leucopsis بود. من با محدود کردن تجزیه و تحلیل به یک گروه از پرندگان که در یک مکان در همان زمان زندگی می کنند (در نتیجه حذف تغییرات ناشی از تغییرات محیطی زمانی و مکانی در موفقیت باروری) و با استفاده از یک معیار واحد به جای چندین معیار تولید مثل، با نقاط ضعف مقابله می کنم. موفقیت در هر فرد (به عنوان مثال، موفقیت باروری در طول عمر، LRS). LRS غاز بارناکل با طول عمر افزایش می یابد (اوون و بلک، 1989a)، و زمان یافتن یک جفت جایگزین پس از مرگ شریک زندگی بر احتمال تولید مثل تابستان آینده تأثیر می گذارد (اوون و همکاران، 1988). بنابراین، همزمان چندین متغیر کلیدی را در نظر گرفتم (مانند طول عمر، زمان بدون شریک و غیره) در حالی که اهمیت مدت زمان جفت باند را در LRS آزمایش می‌کردم.

غازهای بارناکل بسیار پرجمعیت هستند و در گله ها و مستعمرات بزرگ زندگی می کنند. مانند سایر غازهای قطبی، غازهای گزنه ذخایر چربی و مواد مغذی را برای انتقال به مناطق پرورش ذخیره می کنند، جایی که ماده ها 40 تا 60 درصد از توده بدن خود را در طول تلاش های تولید مثلی سرمایه گذاری می کنند (اوون، 1980). غازهایی که به مناطق غنی از تغذیه دسترسی پیدا می کنند، به بهترین وجه می توانند غذای کافی به دست آورند (بلک و همکاران، 1992؛ پروپ و لون، 1988؛ تونیسن و همکاران، 1985). یک ویژگی کلیدی در توصیف سیستم اجتماعی در گله غازها، رابطه تسلط بین گروه های اجتماعی و دسترسی آنها به مناطق تغذیه است (Black & Owen, 1989a, b; Boyd, 1953; Lamprecht, 1986a; Raveling, 1970).

هنگامی که یک پرنده در سال اول یا دوم خود یک جفت پیوند برقرار می کند، در رتبه اجتماعی بالاتر می رود که با اکثر همنوعان مطابقت دارد (بلک و اوون، 1987). طبقه اجتماعی غالب در گله های زمستانی جفت های بدون فرزند هستند که 70 تا 99 درصد از جمعیت بالغ را تشکیل می دهند (پتیفور و همکاران، 1998). ایجاد یک جفت پیوند یک پیش نیاز برای به دست آوردن و دفاع از یک قلمرو تودرتو است (نگاه کنید به Lamprecht، 1987؛ Martin et al., 1985). جفت‌هایی که در تولید مثل موفق می‌شوند و با فرزندان در خانواده‌ها همراه می‌شوند، از نظر رتبه اجتماعی بالاتر از جفت‌های بدون جوان هستند که در فصل عدم تولیدمثل غالب هستند. به طور متوسط، جوجه غازها تنها در حدود 15 درصد از جفت های بالقوه تولید مثل تا 4 ماه زنده می مانند (پتیفور و همکاران، 1998).

مواد و روش ها

119 پرنده مورد استفاده در این تجزیه و تحلیل، با اطلاعات جفت باند و LRS شناخته شده، از یک مطالعه طولانی مدت استخراج شدند که در آن حدود 9000 غاز با نوارهای تارسال حکاکی شده جداگانه در طول شکار شبکه موشکی و پوست اندازی گردآوری شده بودند (اوون، 1987). پرندگان همچنین با یک نوار فلزی دائمی تر و با معاینه کلواکال تعیین جنسیت شدند (اوون، 1980). نوارها به طور معمول تا فاصله 250 متری در طول فصل 9 ماهه غیر زادآوری پرندگان و به طور دوره ای در طول فصل تولید مثل شناسایی می شدند (به Black and Owen، 1995 مراجعه کنید). اکثر پرندگان به طور متوسط 8 بار در سال دیده می شدند و حدود 95٪ از همه باندها حداقل یک بار در سال دوباره دیده می شدند، به طوری که 0. 14٪ احتمال گم شدن یک پرنده در 2 سال متوالی وجود داشت (اوون، 1982؛ اوون وسیاه، 1989b). جابجایی به سایر جمعیت ها ناچیز بود (Owen and Black, 1989a, b). بنابراین پایان هر دوره زندگی زمانی تعیین شد که یک پرنده به طور متوالی از مجموعه داده ها برای بیش از 2 سال غایب بود.

در مورد بازسازی کد باند پرنده ، تلاش شد تا همسر را شناسایی کرده و تعداد گوسله ها را در واحد خانواده شمارش کند (بلک و اوون ، 1989a ، ب). گودال گوسلینگ در این گونه در طول زمستان قابل تشخیص است (اوون ، 1980). در داخل گله ، اعضای خانواده در یک مسیر مشابه قدم می زنند و دوره های هوشیاری هماهنگ ، برخوردهای تهاجمی با همسایگان و نمایش های اجتماعی را هماهنگ می کنند (بلک و همکاران ، 1996). مدت زمان جفت از اولین تا آخرین تاریخ شرکای باند با هم ضبط شدند. من میانگین مدت زمان جفت را برای پرندگان با بیش از یک شریک باند محاسبه کردم. شکاف بین شرکا (هنگامی که اطلاعات همسر به عنوان بدون جفت ، به تنهایی یا به طور مداوم بدون اطلاعات همسر ثبت شد) برای تعیین میزان زمانی که یک پرنده در طول عمر خود بدون زوج بود ، خلاصه شد. در بعضی موارد ، من با بررسی مجموعه داده ها برای ارتباطات سازگار (به عنوان مثال ، هیچ داده ای که نشانگر شکاف بدون جفت) با یک پرنده بدون باند است بلافاصله قبل از وقوع ضبط (12 مورد) ، یا یک باند فقط فلز ، مدت زمان پیوندهای جفت را تمدید کردم. پرنده متعاقب آن (2 مورد = n). در شرایط اول ، من فرض کردم که یک شریک غیرمجاز به تازگی اسیر و باند شده است و در وضعیت دوم که یک شریک باند باند پلاستیکی خود را از دست داده است.

من LRS را به عنوان تعداد تجمعی فرزندان که در هنگام ورود به زمین های زمستانی همراه است ، محاسبه کردم (اوون و بلک ، 1989a ، ب). تعیین مقادیر ARS محدود به سوابق گرفته شده قبل از 1 ژانویه هر سال بود زیرا انسجام گروه خانواده پس از رسیدن به 6 ماهگی ، وقتی والدین شروع به رفتار پرخاشگرانه نسبت به گوسفندان خود می کنند ، کاهش می یابد (بلک و اوون ، 1989a). هنگامی که پرندگان برای اولین بار پس از این تاریخ بدون فرزندان ضبط شدند ، ARS آنها برای آن سال به عنوان "اطلاعات کافی" ثبت شد. مجموعه ای کامل از اطلاعات ARS برای پرندگان که برای آن زندگی می کردند لازم بود

برای جلوگیری از درج دو بار (یک بار برای زنان و دوباره برای همسرانشان) ، من 31 سوابق مرد را حذف کردم که شریک زندگی (های) مردان قبلاً در مجموعه داده ها قرار داشتند. این منجر به سوابق کمتر مرد (28 مرد ، 91 زن) شد. از آنجا که هیچ تفاوتی در تاریخ زندگی و آمار پیوند جفت وجود ندارد ، من مجموعه داده ها را جمع کردم.

رویکرد آماری

برای از بین بردن تغییر در ARS به دلیل تغییر محیطی زمانی و مکانی ، من تجزیه و تحلیل را به گروه 1976 محدود کردم. این پرندگان در ماه ژوئیه - August 1977 (اوون و همکاران ، 1978) ، اسیر و پیر به عنوان سالانه در ساحل Nordenskiöld ، West Spitsbergen ، نروژ شدند. من گمان می کنم که بیشتر پرندگانی که در این سایت قرار دارند ، اگرچه ممکن است برخی از پرندگان در تابستان دوم خود به آنجا حرکت کنند. به خصوص در ابتدای مطالعه ، حرکت کمی بین مستعمرات رخ داده است (بلک ، 1998 ؛ اوون و همکاران ، 1988). معدود پرندگان این گروه که به منطقه دیگری پرورش می یابند ، در تجزیه و تحلیل قرار نگرفتند.

پیش بینی من ، بر اساس فرضیه اثر آشنایی با همسر (بلک ، 1996) این بود که افرادی که با یک شریک واحد باقی می مانند ، فرزندان بیشتری نسبت به افراد با بیش از یک همسر در همین دوره تولید می کنند. برای آزمایش اینکه آیا زمان صرف شده با شرکای خاص بر LRS تأثیر گذاشته است ، من برای اولین بار برای متغیرهای مخدوش با استفاده از یک روش SAS چند متغیره GLM کنترل کردم (موسسه SAS ، 1996). مقادیر آماری به مدل نهایی (نوع جزئی III SS) یک روش گام به گام اشاره دارد. متغیرهای مستقل (طول عمر ، سالهای زندگی بدون زوج ، زمان به شریک زندگی اول ، میانگین مدت زمان پیوند جفت) به عنوان متغیرهای کلاس رفتار می شدند. با در نظر گرفتن طول عمر ، من سعی کردم برخی از تغییرات ناشی از کیفیت پرندگان را کنترل کنم ، به این معنا که افراد با کیفیت بالا به طور مداوم پرورش می یابند و طولانی تر زندگی می کنند (Sensu Coulson و Thomas ، 1985).

تجزیه و تحلیل GLM مشابه در مورد تأثیر مدت زمان جفت بر امید به زندگی انجام شد. پیش بینی من ، بر اساس فرضیه اثر آشنایی با همسر ، در مورد احتمال بقا در آینده این بود که غازهایی که با یک جفت طولانی تر (در هر کلاس سنی) طولانی تر زندگی می کردند (امید به زندگی). این تجزیه و تحلیل محدود به مشارکت های اول بود و با هر کلاس سنی که حداقل 15 پرنده داشت ، انجام شد. تکرار تجزیه و تحلیل برای هر کلاس سنی به این معنی بود که افراد فقط یک رکورد در هر تجزیه و تحلیل داشته اند. داده های کافی برای 16 تجزیه و تحلیل در سنین 18 تا 18 سال با مدت زمان جفت از 0 تا 17 سال وجود داشت. مدت زمان جفت به عنوان یک متغیر کلاس درمان شد.

نتایج

زمان ایجاد اوراق قرضه جفت اولیه بین 1 تا 5 سال بود ، بنابراین احتمال پرورش موفقیت آمیز برای بخش قابل توجهی از طول عمر آنها برای برخی از پرندگان (میانگین سنی جفت شدن اول = 0. 05 ± 2. 44 ± [SE] سال) به تأخیر می افتد. بنابراین ، زمان متغیر به شریک اول در توضیح LR (F = 2. 97 ، DF = 4 ، P = 0. 0234) در یک تجزیه و تحلیل اولیه معنی دار بود که متغیر اصلی در مدل طول عمر بود (F = 5. 05 ، DF = 19 ، P= . 0001). زمان به شریک اول ناچیز شد (F = 0. 60 ، DF = 4 ، P = . 6664) و با اضافه شدن زمان بدون زوج از مدل حذف شد. متغیر مورد استفاده در مدل نهایی ، نه تنها زمان اولیه بدون زوج قبل از همسر اول ، بلکه زمان بین همسران بعدی نیز شامل می شود. میانگین زمان بدون زوج 33 ٪ (SE 1. 01 ٪) از طول عمر پرندگان بود. چهل درصد از غازها در طول عمر خود بیش از یک جفت داشتند (دامنه 1-4 همسران ؛ میانگین 0. 08 ± 1. 60). پس از کنترل طول عمر ، تعداد همسران پرنده ای در طول زندگی تأثیر نمی گذارد و به همین دلیل در مدل نهایی گنجانده نشده است (جدول 1). هیچ تفاوتی در LRS برای پرندگان جفت شده با یک همسر در مقایسه با افراد دارای بیش از یک همسر در طول عمر وجود ندارد (جدول 1).

دو تجزیه و تحلیل مدل خطی کلی (GLM) از موفقیت تولید مثل در طول عمر برای 119 غاز Barnacle در رابطه با (1) طول عمر (سال) و تعداد همسران در طول عمر ، و (2) طول عمر ، زمان بدون جفت (سال) و (میانگین مدت زمان پیوند جفت (سال)

دو تجزیه و تحلیل مدل خطی کلی (GLM) از موفقیت تولید مثل در طول عمر برای 119 غاز Barnacle در رابطه با (1) طول عمر (سال) و تعداد همسران در طول عمر ، و (2) طول عمر ، زمان بدون جفت (سال) و (میانگین مدت زمان پیوند جفت (سال)

میانگین طول مدت پیوندهای جفت 4. 70 سال (SE 0. 37 سال) بود، اگرچه 17 پرنده بیش از 10 سال با هم بودند و 3 پرنده برای 19 سال با هم بودند (میانگین طول مدت جفت = 0. 58-19. 29 سال). پس از کنترل طول عمر (محدوده 2-21 سال، میانگین 0. 46 ± 9. 26) و زمان جفت نشده (محدوده 1-7 سال، میانگین = 0. 13 ± 3. 52)، میانگین طول مدت جفت به طور قابل توجهی بر LRS تأثیر گذاشت (جدول 1، شکل 1). ترتیب اهمیت این متغیرها در مدل نهایی عبارت بود از طول عمر، میانگین مدت زمان جفت، زمان جفت نشدن، و تعامل بین میانگین مدت زمان جفت و زمان جفت نشدن.

موفقیت باروری مادام العمر (LRS) در رابطه با (الف) طول عمر (سال) و (ب) مدت زمان پیوند جفتی (سال) 119 غاز بارناکل. برای وضوح در ارائه گرافیکی، دو نقطه پایانی جفت به ترتیب نشان دهنده داده های 7-10 سال و 11-19 سال است. اندازه های نمونه: 19، 23، 21، 9، 13، 9، 14، 11. (ج) یک رابطه اضافی بین مدت زمان جفت و زمان جفت نشدن، یک اصطلاح تعاملی مهم در تجزیه و تحلیل نهایی GLM. غازهایی با طول عمر جفت طولانی‌تر، کمتر از عمر خود را بدون شریک سپری کردند (رگرسیون t = -3. 06، n = 119، p =. 0027). نوارهای خطا SE را نشان می دهد.

امید به زندگی تحت تاثیر مدت زمان با یک شریک در غازهای بارناکل در هیچ یک از 16 تحلیل طبقه سنی قرار نگرفت (محدوده مقادیر، F = 0. 34-1. 59، df = 1-11، p =. 3187-. 9308). اندازه نمونه در این تجزیه و تحلیل ها از 16 تا 108 پرنده (میانگین 34/8 ± 50/54) بود.

بحث

نتایج این مطالعه از پیشنهاد قبلی حمایت می کند که پیوندهای جفت بلندمدت در این جمعیت غاز خزدار سازگار هستند. در تجزیه و تحلیل قبلی، متوجه شدیم که نرخ سالانه تولیدمثل در طول 6 سال اولی که جفت با هم بودند، به طور چشمگیری افزایش یافت، قبل از اینکه در سال‌های بعد یکسان شود و کاهش یابد (بلک و همکاران، 1996). استفاده از ARS به طور بالقوه در آن تحلیل مشکل ساز بود و تفسیر الگوی درجه دوم موفقیت باروری با مدت زمان جفت را دشوار می کرد (انس و همکاران، 1996). یافته‌های جدید این مطالعه نشان می‌دهد که معیار منفرد و قوی‌تر تناسب اندام، LRS، به وضوح تحت تأثیر طول زمانی است که پیوندهای جفت ایجاد می‌شوند. این نتیجه در حالی به دست آمد که از نظر آماری طول عمر پرندگان (یک متغیر کمکی بالقوه) و زمان جفت نشده، دو ویژگی حیاتی که LRS را در پرندگان با عمر طولانی توضیح می‌دهند، به دست آمد. علاوه بر این، من تحلیل‌ها را به یک گروه واحد از یک مکان محدود کردم، بنابراین تعصب محیطی زمانی و مکانی را در تولید مثل حذف کردم (به عنوان مثال، اوون و بلک، 1989b، 1991).

بخشی از زندگی بدون شریک نیز در توضیح تغییرات LRS در غازهای بارناکل تأثیرگذار بود، و از این ایده حمایت می‌کرد که پیوند زوجی پیش‌نیاز تولید مثل است. زمان متغییر جفت نشده اکثریت زمان عدم تولیدمثل در غازها را در بر می گیرد زیرا شامل زمان قبل از اولین و بین شراکت های بعدی می شود. به طور متوسط، غازهای بارناکل 30 درصد از عمر خود را بدون شریک زندگی می کردند. آنها معمولاً اولین جفت پیوند را در 24 ماه اول زندگی آغاز می کنند و 3-9 ماه طول می کشد تا جفت جایگزین شود (اوون و همکاران، 1988).

اگر غازها هر بار که فرصتی برای انجام این کار داشتند ، یک همسر با کیفیت بهتر را انتخاب می کردند (به عنوان "فرضیه گزینه بهتر" نامیده می شود ؛ Ens et al. ، 1993 ، 1996) ، من انتظار می رود LR های بالاتری برای کسانی که دارای همسران بیشتری هستند در Aطول عمر. با این حال ، من هیچ نشانه ای پیدا نکردم که تعداد همسران در طول عمر LRS را تحت تأثیر قرار دهد. با کنترل طول عمر ، پرندگانی که یک همسر داشتند به همان اندازه کسانی که دارای دو یا چند همسر بودند موفق بودند. مدت زمان با همسران خاص ظاهراً از تعداد همسران در طول زندگی مهمتر بود. تحقیقات بیشتر ، از جمله مقایسه بین خصوصیات اولیه و متعاقب همسر ، برای اثبات پیش بینی ها از فرضیه گزینه بهتر مورد نیاز است (Ens et al. ، 1993 ، 1996).

اوراق قرضه زوج بلند مدت به دلیل نیاز مداوم به همکاری زن و مرد ممکن است در جوامع غاز انتخاب شود. کمک به مردان ظاهراً برای زنان برای دستیابی به ذخایر چربی و مواد مغذی کافی برای فعال کردن تلاش های پرورش ضروری است (به لامپشت ، 1989 مراجعه کنید). نرها به عنوان سنتینل عمل می کنند و رقبا را از بین می برند در حالی که زنان بیشتر وقت خود را صرف تغذیه می کنند (بلک و اوون ، 1988 ، 1989b ؛ بوید ، 1953 ؛ فورسلوند ، 1993 ؛ راولینگ ، 1970 ؛ سدینگر و راولینگ ، 1990). این زوج با هم عمل می کنند ، می جنگند و یک قلمرو درون مستعمره را حفظ می کنند (کالیاس و جان ، 1959 ؛ اینگلیس ، 1977 ؛ لامپشت ، 1987). در غازهای انبارها ، نرها نگهبان می ایستند و از تخم مرغ از گشت زنی در حالی که زنان جوجه کشی های کوتاه را از سرزمین های لانه سازی جدا می کنند ، دفاع می کنند (پروپ و همکاران ، 1984). در حین پرورش نوزادان ، مردان مدافع اصلی فضا در گله ها هستند ، اما زنان اغلب در کارهای روزمره و برخوردهای تهاجمی شرکت می کنند (بلک و اوون ، 1989a ، ب ؛ سدینگر و راولینگ ، 1990 ؛ سیرواردنا و بلک ، 1999).

از آنجا که همکاری طولانی مدت در اوراق جفت ظاهراً منجر به LRS بالاتر می شود ، چرا این امر منجر به بقای بیشتر اعضای زوج نمی شود؟پاسخ احتمالاً با هزینه تولید مثل مرتبط است. در یک تحلیل موازی از تاکتیک های تاریخ زندگی ، ما دریافتیم که غازهایی که بیشترین فرزندان را تولید می کنند این کار را در اوایل زندگی انجام می دهند ، در حالی که آنهایی که تولید مثل را به تعویق می اندازند طولانی تر هستند (سیاه و اریکستاد ، داده های منتشر نشده). هزینه ها بلافاصله تحقق نمی یابند ، اما جمع می شوند و در نتیجه طول عمر کوتاه تری ایجاد می شود. بنابراین ، اعضای زوج که رفتارهای خود را هماهنگ و تنظیم می کنند ، ممکن است منابع کافی را برای تولید مثل موفق بدست آورند ، اما با هزینه یک عمر طولانی.

من پیشنهاد می کنم که مکانیسم پشت LR های پیشرفته به صورت جفت با مشارکتهای ماندگار (کنترل طول عمر و زمان بدون شریک زندگی) حلقه بازخورد اجتماعی است که توسط Raveling (1981) به غازها اشاره شده است و توسط Lamprecht (1986b ، 1990 توسعه یافته است.) و سیاه و اوون (1989a ، b). برای گسترش این ایده در اینجا ، من تأکید می کنم که سودمندی وفاداری همسر در جوامع غاز با درجه بالای وفاداری سایت آنها به سایت های علوفه و پرورش مرتبط است. غازهای بزرگ بزرگسالان با نرخ زیر به همان سایت ها باز می گردند: سایت های زمستانی (99 ٪) ، سایت های پرورش (95 ٪) و سایت های مرحله بندی (90 ٪) (بلک ، 1998 ؛ بلک و همکاران ، 1991). در هر یک از این مکان ها ، غازها در یک سری از میکروابیتات ها که بازپرداختهای مختلف پرانرژی ایجاد شده توسط خطرات شکار را ارائه می دهند. یادگیری سرمایه گذاری در ظرافت های هر سایت علوفه ممکن است سالها طول بکشد (Black ، 1998 ؛ Prop and Black ، داده های منتشر نشده). انتخاب یک همسر که دارای تجربه با سایت های خاص باشد ممکن است به دلیل افزایش آگاهی درنده ، یافتن مواد غذایی و توانایی رقابتی سودمند باشد.

حلقه بازخورد اجتماعی با توسعه رتبه اجتماعی (تسلط) که در گله های غاز وجود دارد مرتبط است (بلک و اوون ، 1987 ؛ بوید ، 1953). برای یک جفت غاز برای اولین بار در تولید مثل موفق می شوند ، باید در بین بسیاری دیگر از پرندگان ناموفق قبلاً ناموفق و چند پرنده به طور مداوم موفق به رقابت بپردازند (اوون و بلک ، 1989a ؛ راولینگ ، 1981). جفت هایی که میزان پرخاشگری بالایی در گله های زمستانی را نشان می دهند ، به احتمال زیاد در تابستان آینده موفق می شوند (بلک و اوون ، 1989b ؛ لامپشت ، 1986b). پس از موفقیت ، آنها به خانواده های دیگر در مناطق پرورش دهنده متولد می شوند ، جایی که به پرهای پرواز می روند. در بازگشت به زمین های زمستانی ، خانواده ها از فضای علوفه ای در لبه بیرونی گله هایی که بهترین غذا به دست می آید دفاع می کنند (بلک و اوون ، 1989b ، بلک و همکاران ، 1992). ممکن است با ارتباط با دستگیره های بزرگسالی که در برخورد با همسایگان و هوشیاری برای رقبا و شکارچیان کمک می کند ، بارهای والدین کاهش یابد (به عنوان مثال ، اثر یاور گوسلینگ ؛ بلک و اوون ، 1989a). والدین و فرزندان تا زمانی که واحد خانواده را حفظ کنند ، از این و سایر مزایای مرتبط با علوفه از وضعیت اجتماعی بالا لذت می برند.

در مقابل ، هنگامی که جفت ها در یک سال خاص پرورش نمی یابند ، در طول مول به سایر افراد غیر سازنده می پیوندند. در زمستان آنها از نزدیک با جفت های دیگر بدون جوانی در مرکز گله های بزرگ جمع می شوند (بلک و اوون ، 1989b ؛ بلک و همکاران ، 1996). از فرضیه بازخورد اجتماعی پیشنهاد شده است که در این مشروط بزرگ جفت های به همان اندازه همسان بدون فرزندان (90 ٪ از جمعیت در بیشتر سالها) ، رتبه اجتماعی توسط موفقیت تولید مثل انباشته شده قبلی این جفت ها (تعداد و اندازه خانواده قبلی سفارش داده می شود. واحدها)

من گمان می کنم که تشخیص فردی یک ویژگی اساسی در این سیستم است. شواهدی مبنی بر اینکه غازها به افراد آشنا پاسخ مطلوبی دارند از مجموعه ای از مطالعات با غازهای اسیر (Choudhury and Black ، 1994 ؛ Cowan ، 1973 ؛ Lamprecht ، 1977 ، 1984 ؛ Radesater ، 1976) و توضیحات مربوط به آوازهای منحصر به فرد افراد (Hausberger et al.، 1991 ، 1994). در گله های غاز اسیر دوره های ثبات در رتبه اجتماعی ظاهراً با شناخت فردی در بین اعضای گله حفظ می شود (Lamprecht ، 1986a ؛ Lorenz ، 1966). بنابراین ، یکپارچگی اوراق بهادار جفت و استفاده مداوم از سایت ها ممکن است اعضای جفت را قادر به حفظ و یا افزایش موقعیت خود در سلسله مراتب رتبه اجتماعی محلی کند و امکان دستیابی به منابع را فراهم می کند. در چنین سیستمی ، حفظ اوراق بهادار جفت با شرکای آشنا و کسانی که دانش محلی دارند ، یک مزیت خواهد بود. مگر اینکه یک همسر قدیمی با شریکی جایگزین شود که "شناخته شده" باشد ، فرد ممکن است در رتبه اجتماعی و در حلقه بازخورد اجتماعی قرار بگیرد. صرفنظر از آن ، ممکن است ماهها یا سالها جفت جدید طول بکشد تا دوباره یک روال رفتاری با موفقیت موفق را برقرار کند. شواهد این امر از تجزیه و تحلیل اولیه از مدت زمان پیوند و موقعیت گله در گله های زمستانی ناشی می شود. جفت ها (بدون فرزندان) که برای طولانی ترین دوره با هم بودند ، بیشتر اوقات با واحدهای خانوادگی غالب در حاشیه بیرونی سودآور گله ها رقابت می کردند (بلک و همکاران ، 1996).

مشارکتهای مداوم احتمالاً در سیستمهایی با استفاده مکرر یا دائمی از سایتها از جمله گونه های بی فایده یا بی تحرک مفید است. چند قطعه ، مقایسه کنتراست مستقل از وفاداری همسر (و طلاق) در پرندگان توسط Ens et al.(1996) از مفهوم پیوند قوی بین مشارکتهای مداوم و استفاده مکرر از سایت ها پشتیبانی می کند. در بررسی خود در مورد بیش از 100 جمعیت مختلف پرندگان مختلف که شامل 76 گونه است ، وفاداری همسر بالاترین (و طلاق کمترین) در گونه هایی بود که با مشارکت مداوم ساکن بودند ، و وفاداری همسر در گونه هایی که با بخشی از آن مهاجرت می کردند ، کمترین (و طلاق بالاترین) بودمشارکت های زمانی (اوراق قرضه جفت که فقط برای فصل پرورش دوباره ساخته شده اند). در آنجا ، به ویژه برای گونه هایی که دارای اوراق قرضه جفت طولانی مدت و مداوم با درجه بالایی از وفاداری سایت هستند ، یک مشارکت خوب تثبیت شده ممکن است از مزایای بالقوه طلاق و دوباره شروع شود.

این راهنمایی و الهام اولیه مرفین اوون بود که باعث ایجاد مجموعه داده ها شد. بودجه این کار تا حد زیادی از Wildfowl و تالاب Trust بود ، و موسسه قطبی نروژ و فرماندار Svalbard پشتیبانی لجستیکی را در قطب شمال ارائه دادند. بودجه این تجزیه و تحلیل توسط موسسه تحقیقات طبیعت نروژ ، گروه بوم شناسی قطب شمال ، مرکز محیط زیست قطبی ، Tromsø تأمین شد. من به ویژه از شارمیلا چودوری ، کارل میچل ، دیو پترسون و پل برای کمک سپاسگزارم. من از مارک کلول ، آیلین ریس و کریستا راجرز بخاطر پیشنهادات مربوط به پیش نویس های قبلی تشکر می کنم.